Biology BulletinBiology BulletinИзвестия Российской академии наук. Серия биологическая1026-34703034-5367The Russian Academy of Sciences64782210.31857/S1026347024040039VHZBBFPLANT PHYSIOLOGYФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙResearch ArticleOn the use of isotopic differences of carbon fractions of biomass in plants to study transport flows and source-sink relations under different light conditionsОб использовании изотопных различий углерода фракций биомассы в растениях для изучения транспортных потоков и донорно-акцепторных отношений при разных световых режимахIvlevA. A.ИвлевА. А.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruLitvinskyV. A.ЛитвинскийВ. А.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruPrzewalskyN. M.ПржевальскийН. М.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruTovstykoD. A.ТовстыкоД. А.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruShmakovA. S.ШмаковА. С.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruLomakinM. P.ЛомакинМ. П.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruSleptsovN. N.СлепцовН. Н.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruTarakanovI. G.ТаракановИ. Г.
Russian Federation
aa.ivlev@list.ruAll-Russian Scientific Research Geological Petroleum Institute (VNIGNI), April branchВсероссийский научно-исследовательский геологический нефтяной институт (ВНИГНИ), Апрелевское отделениеA. A. Borisyak Paleontological Institute of the Russian Academy of SciencesПалеонтологический институт РАН имени А. А. БорисякаRussian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural AcademyРоссийский государственный аграрный университет – МСХА имени К. А. Тимирязева26102024445145928012025Copyright ©; 2024, Russian Academy of SciencesCopyright ©; 2024, Российская академия наук2024Russian Academy of SciencesРоссийская академия наукhttps://medjrf.com/1026-3470/article/view/647822

It is shown that the differences in the isotopic composition of carbon in the water-soluble and water-insoluble fractions of plant leaf biomass, as well as phloem, are evolutionarily determined. They associated with metabolic reactions during assimilation and photorespiration and do not depend on the illumination mode and on the spectral ranges of headlights used in illumination. The above isotopic shifts are the cause of isotopic differences in assimilatory and photorespiratory carbon stocks that feed various metabolic processes. Due to the strict temporal and spatial organization of metabolism, carbon fluxes from the funds retain isotopic differences without complete mixing. The differences in the isotopic composition of carbon of the water-soluble fraction of biomass and carbon of phloem juice from carbon of the water-insoluble fraction are small (1–3%), but they are quite stable and easily fixed. The carbon of the water-soluble fraction is very close in isotopic composition to the carbon of the phloem and is noticeably enriched with the isotope 13C relative to the water-insoluble fraction, which makes it possible to use it as a marker in the study of assimilate transport in plants, especially during budding and fruiting. It is shown that the reason for the enrichment of autotrophic organs and tissues with isotope 12C relative to carbon of heterotrophic parts of the plant is the predominant participation in their formation of an isotopically light assimilation fund, whereas an isotopically heavy photorespiratory fund takes part in the formation of heterotrophic organs. It is shown that the manifestation of the formation of two isotopically different funds is the discovered relationship of the carbon isotope composition of leaves with their age.

Показано, что различия в изотопном составе углерода водорастворимой и водонерастворимой фракции биомассы листа растений, а также флоэмы эволюционно обусловлены, связаны с метаболическими реакциями при ассимиляции и фотодыхании и не зависят от режима освещенности и от спектральных диапазонов ФАР, используемых при освещении. Они являются причиной изотопных различий ассимиляционного и фотодыхательного углеродных фондов, питающих различные метаболические процессы. Благодаря строгой временной и пространственной организации метаболизма потоки углерода из фондов сохраняют изотопные различия, полностью не перемешиваясь. Отличия изотопного состава углерода водорастворимой фракции биомассы и углерода сока флоэмы от углерода водонерастворимой фракции невелики (1–3‰), но вполне устойчивы и легко фиксируются. Углерод водорастворимой фракции весьма близок по изотопному составу к углероду флоэмы и заметно обогащен изотопом 13С относительно водонерастворимой фракции, что позволяет использовать его как маркер при изучении транспорта ассимилятов в растениях, особенно в период бутонизации и плодоношения. Показано, что причиной обогащенности автотрофных органов и тканей изотопом 12С относительно углерода гетеротрофных частей растения является преимущественное участие в их образовании изотопнолегкого ассимиляционного фонда, тогда как в формировании гетеротрофных органов принимает участие изотопнотяжелый фотодыхательный фонд. Показано, что проявлением двух изотопноразличающихся фондов является обнаруженная связь изотопного состава углерода листьев с их возрастом.

photosynthesisfractionation of carbon isotopesassimilation and photorespiratory fundstransport flowssource-sink relationshipslight regimesspectral composition of lightwater-soluble and water-insoluble fractions of biomassфотосинтезфракционирование изотопов углеродаассимиляционный и фотодыхательные фондытранспортные потокидонорно-акцепторные отношениясветовые режимыспектральный состав светаводорастворимая и водонерастворимая фракции биомассыМинобрнауки РоссииMinistry of Education and Science of Russia075-15-2022-317Биогенез природных соединений /Под ред. Гинодмана Л. М. М.: Мир 1965. 712 с.Ивлев А. А. О потоках «легкого» и «тяжелого» углерода при сопряжении фотосинтеза и фотодыхания. // 1993. Физиология растений. Т. 40. С. 872–880.Ивлев А. А. Изотопное фракционирование и клеточные механизмы углеродного метаболизма в фотосинтезирующей клетке. М.: РГАУ – МСХА. 2009. 74 с.Ивлев А. А. Тараканов И. Г. Интерпретация суточных вариаций изотопных характеристик углерода растений в рамках осцилляционной концепции фотосинтеза на примере клещевины (Ricinus communis L.). // Известия ТСХА. 2013. Вып. 1. С. 36–46. https://doi.org/10.1134/S1062359023601726Ивлев А. А., Товстыко, Д. А., М. П. Ломакин, А. С. Шмаков, Н. Н. Слепцов, В. А. Литвинский, Н. М. Пржевальский, И. Г. Тараканов. О влиянии длин волн разных диапазонов фотосинтетически активной радиации на изотопный состав углерода биомассы растений и ее фракций (на примере салата (lactica sativa l.) сорта Афицион) // Изв. РАН. Серия биол. 2023, № 5. С. 1–8. https://doi.org/10.0.124.113/S1026347022600534Калинкина Л. Г., Удельнова Т. М. Влияние фотодыхания на фракционирование стабильных изотопов углерода у морской хлореллы // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 96–104.Калинкина Л. Г., Удельнова Т. М. Механизм вовлечения гликолатного пути в накопление свободного пролина у морской водоросли в условиях засоления // 1991. Физиология растений. Т. 38. С. 948–958.Калинкина Л. Г., Русинов Н. Г. Влияние NaCl на оксигеназную активность рибулозодифосфаткарбоксилазы, на активность гликолатдегидрогеназы и выделение гликолевой кислоты // Физиология растений. 1981. Т. 28. С. 5–13.Курсанов А. А. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. 1976. 644 с.Чиков В. И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал 1996. № 11. С. 2–8.Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 – растений: механизмы и регуляция. М.: Мир. 1986. 589 с.Badeck Franz-W., Tcherkez G., Nogue S. Cle´ment P., Ghashghaie J. Post-photosynthetic fractionation of stable carbon isotopes between plant organs – a widespread phenomenon // Rapid Commun. Mass Spectrom. 2005. V. 19. C. 1381–1391. https://doi.org/10.1002/rcm.1912Batheller C., Badeck F.-W., Couzi Ph., Harscoet S., Mauve C. Divergence in δ13C of dark respired CO2 and bulk organic matter occurs during transition between heterotrophy and autotrophy in Phaseolus vulgaris plants // New Phytologist. 2008. V. 177. P. 406–418. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2007.02246.xСraig H. Carbon-13 in plants and relationships between carbon-13 and carbon-14 variations in nature // J. Geology. 1954. V. 62. № 2. P. 53–92.Cernusak L. A., Tcherkez G., Keitel C., Cornwell W. K, Santiago L. S., Knohl A., Barbour M. M., Williams D. G., Reich P. B., Ellsworth D. S., Dawson T. E., Griffiths H. G., Farquhar G. D., Wright I. J.. Why are non-photosynthetic tissues generally 13C enriched compared with leaves in C3 plants? Review and synthesis of current hypotheses // Funct. Plant Biol. 2009. V. 36. P. 199–213. https://doi.org/10.1071/FP08216Cernusak L. A., Arthur D. J., Pate J. S. & Farquhar G. D. Water relations link carbon and oxygen isotope discrimination to phloem sap sugar concentration in Eucalyptus globulus // Plant Physiology. 2003. V. 131 P. 1544–1554. https://doi.org/10.1104/pp.102.016303Chen X. L., Yang Q. C., Song W. P., Wan, L. C., Guo W. Z., Xue X. Z. Growth and nutritional properties of lettuce affected by different alternating intervals of red and blue LED irradiation. // Sci. Hortic. 2017. V. 223. P. 44–52. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2017.04.037Dubinsky A. Yu., Ivlev A. A. Computational analysis of the possibility of the oscillatory dynamics in the processes of CO2 assimilation and photorespiration // Biosystems. 2011. V. 103 P. 285–290. https://doi.org/10.1016/j.biosystems.2010.11.003Dubinsky A. Yu., Ivlev A. A., A., Igamberdiev A. U. Theoretical Analysis of the Possibility of Existence of Oscillations in Photosynthesis // Biophysics. 2010. V. 55. № 1. P. 55–58. https://doi.org/10.1134/S0006350910010094Gessler A., Keitel C., Kodama N., Weston Ch, Winters A. J., Keith H., Grice K., Leuning R., Farquhar G. D. δ13C of organic matter transported from the leaves to the roots in Eucalyptus delegatensis: short-term variations and relation to respired CO2 // Funct. Plant Biology. 2007. V. 34. P. 692–706. https://doi.org/10.1071/FP07064Gessler A., Tcherkez G., Peuke A. D., Ghashghaie J. G., Farquhar G. D. Experimental evidence for diel variations of the carbon isotope composition in leaf, stem and phloem sap organic matter in Ricinus communis // Plant, Cell Environ. 2008. V. 31 P. 941–953. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2008.01806.xIvlev A. A. Oscillatory nature of metabolism and carbon isotope distribution in photosynthesizing cells Oscillatory nature of metabolism and carbon isotope distribution in photosynthesizing cells // Photosynthesis – fundamental aspects / ed. Najafpour M. M. Intech Publishers. Croatia. 2012. P. 341–366. https://doi.org/10.5772/26219Lerman J. C., Deleens E., A. Nato, A. Moyse. Variations in the Carbon isotope Composition of a Plant with Crassulacean Acid Metabolism // Plant Physiology. 1974. V. 53. P 581–584. https://doi.org/10.1104/pp.53.4.581Lanoue J., Leonardos E. D., Grodzinski B. Effects of light quality and intensity on diurnal patterns and rates of photo-assimilate translocation and transpiration in tomato leaves. Front. Plant Sci. 2018. V. 9. P. 756–762. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00756Monti A., Amaducci M. T., Pritoni G., Venturi G. Variation in carbon isotope discrimination during growth and at different organs in sugar beet (Beta vulgaris L.) // Field Crops Research. 2006. V. 98. Iss. 2.3. P. 157–163. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2006.01.002Murthy B. F., Nier A. O. Variations in the relative abundances in the carbon isotopes // Phys. Rev. 1941. V. 59. P. 771–772. https://doi.org/10.1021/ja01872a047Saranga Y., Flash I., Patersson A. H., Yakir D. Carbon isotope ratio in cotton varies with growth stage and plant organ // Plant Science. 1999. V. 142. P. 47–56. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(99)00004-7Shimazaki K., Doi M., Assmann S. M., Kinoshita T. Light regulation of stomatal movement // Annu. Rev. Plant Biol. 2007. V. 58. P. 219–247. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.57.032905.105434Son K. H., Oh M. M. Leaf shape, growth, and antioxidant phenolic compounds of two lettuce cultivars grown under various combinations of blue and red light-emitting diodes // Hort. Sci. 2013. V. 48. P. 988–995. https://doi.org/10.21273/HORTSCI.48.8.988Tarakanov I. G., Tovstyko D. A., Lomakin M. P., Shmakov A. S., Sleptsov N. N., Shmarev A. N., Litvinskiy V. A., Ivlev A. A. Effects of light spectral quality on the photosynthetic activity, biomass production, and carbon isotope fractionation in lettuce plants // Plants. 2022. V. 11. P. 441. https://doi.org/10.3390/plants11030441Wickman F. E. Variations in the relative abundance of carbon isotope in plants // Geochim. et Cosm. Acta. 1952. V. 2. P. 243–254. https://doi.org/10.1038/1691051a0