<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<!DOCTYPE root>
<article xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xmlns:ali="http://www.niso.org/schemas/ali/1.0/" article-type="research-article" dtd-version="1.2" xml:lang="en"><front><journal-meta><journal-id journal-id-type="publisher-id">Biology Bulletin</journal-id><journal-title-group><journal-title xml:lang="en">Biology Bulletin</journal-title><trans-title-group xml:lang="ru"><trans-title>Известия Российской академии наук. Серия биологическая</trans-title></trans-title-group></journal-title-group><issn publication-format="print">1026-3470</issn><issn publication-format="electronic">3034-5367</issn><publisher><publisher-name xml:lang="en">The Russian Academy of Sciences</publisher-name></publisher></journal-meta><article-meta><article-id pub-id-type="publisher-id">682111</article-id><article-id pub-id-type="doi">10.31857/S1026347025020043</article-id><article-categories><subj-group subj-group-type="toc-heading"><subject>ГЕНЕТИКА</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="article-type"><subject>Research Article</subject></subj-group></article-categories><title-group><article-title xml:lang="en">Diversity of alleles of the main histocompatibility complex in the striped field mouse (<italic>Apodemus agrarius</italic> Pallas, 1971) in the Moscow parks</article-title><trans-title-group xml:lang="ru"><trans-title>Разнообразие аллелей главного комплекса гистосовместимости у полевой мыши (<italic>Apodemus agrarius</italic> pallas, 1971) в парках г. Москвы</trans-title></trans-title-group></title-group><contrib-group><contrib contrib-type="author"><name-alternatives><name xml:lang="en"><surname>Feoktistova</surname><given-names>N. Y.</given-names></name><name xml:lang="ru"><surname>Феоктистова</surname><given-names>Н. Ю.</given-names></name></name-alternatives><address><country country="RU">Russian Federation</country></address><email>feoktistovanyu@gmail.com</email><xref ref-type="aff" rid="aff1"/></contrib><contrib contrib-type="author"><name-alternatives><name xml:lang="en"><surname>Karmanova</surname><given-names>T. N.</given-names></name><name xml:lang="ru"><surname>Карманова</surname><given-names>Т. Н.</given-names></name></name-alternatives><address><country country="RU">Russian Federation</country></address><email>feoktistovanyu@gmail.com</email><xref ref-type="aff" rid="aff1"/></contrib><contrib contrib-type="author"><name-alternatives><name xml:lang="en"><surname>Meschersky</surname><given-names>I. G.</given-names></name><name xml:lang="ru"><surname>Мещерский</surname><given-names>И. Г.</given-names></name></name-alternatives><address><country country="RU">Russian Federation</country></address><email>feoktistovanyu@gmail.com</email><xref ref-type="aff" rid="aff1"/></contrib><contrib contrib-type="author"><name-alternatives><name xml:lang="en"><surname>Meschersky</surname><given-names>S. I.</given-names></name><name xml:lang="ru"><surname>Мещерский</surname><given-names>С. И.</given-names></name></name-alternatives><address><country country="RU">Russian Federation</country></address><email>feoktistovanyu@gmail.com</email><xref ref-type="aff" rid="aff1"/></contrib><contrib contrib-type="author"><name-alternatives><name xml:lang="en"><surname>Surov</surname><given-names>A. V.</given-names></name><name xml:lang="ru"><surname>Суров</surname><given-names>А. В.</given-names></name></name-alternatives><address><country country="RU">Russian Federation</country></address><email>feoktistovanyu@gmail.com</email><xref ref-type="aff" rid="aff1"/></contrib></contrib-group><aff-alternatives id="aff1"><aff><institution xml:lang="en">A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences</institution></aff><aff><institution xml:lang="ru">Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН</institution></aff></aff-alternatives><pub-date date-type="pub" iso-8601-date="2025-04-15" publication-format="electronic"><day>15</day><month>04</month><year>2025</year></pub-date><issue>2</issue><fpage>160</fpage><lpage>174</lpage><history><date date-type="received" iso-8601-date="2025-06-03"><day>03</day><month>06</month><year>2025</year></date></history><permissions><copyright-statement xml:lang="en">Copyright ©; 2025, Russian Academy of Sciences</copyright-statement><copyright-statement xml:lang="ru">Copyright ©; 2025, Российская академия наук</copyright-statement><copyright-year>2025</copyright-year><copyright-holder xml:lang="en">Russian Academy of Sciences</copyright-holder><copyright-holder xml:lang="ru">Российская академия наук</copyright-holder></permissions><self-uri xlink:href="https://medjrf.com/1026-3470/article/view/682111">https://medjrf.com/1026-3470/article/view/682111</self-uri><abstract xml:lang="en"><p>Among a number of stress factors affecting mammals in urban environments, a high parasite load plays an important role. The resistance of a population to this factor can be assessed by the allelic diversity of certain genes, for example, the major histocompatibility complex (MHC), which play a key role in the immune defense. We analyzed the allelic diversity of exon 2 of the DRB gene in striped field mouse populations in four parks in Moscow. Using amplicon sequencing of the target fragment on the Illumina NovaSeq 6000 platform, 27 alleles were discovered, nine of which were common to those known for the bank vole. The largest number of alleles, including unique ones, were noted in the least urbanized of the studied areas with a multispecies community of small mammals (Bitsevsky Park). Also, the greatest diversity of individual genotypes and a relatively smaller number of alleles in the individual’s genotype were observed here. In the other three parks, located in areas with a higher degree of urbanization, the number of alleles represented in the population and the diversity of individual genotypes were smaller, but the number of alleles represented in the genotype of one individual was higher. In the most urbanized area, in the absence of other small mammal species in the community (Neskuchny Garden), the absence of neutral variability was noted – each of the alleles present in the population encoded a unique amino acid sequence with an inherent variant of the antigen-binding site. It is assumed that these differences reflect the ways of adaptation depending on the degree of anthropogenic pressure. An assessment of the similarity of populations based on the presence of common alleles showed greater similarity in pairs from the right (Neskuchny Garden and Bitsevsky Park) and from the left (Terletsky Park and the Main Botanical Garden) banks of the Moscow river which may reflect the historical connection of these territories.</p></abstract><trans-abstract xml:lang="ru"><p>Среди ряда стрессирующих факторов, воздействующих на млекопитающих в городской среде, важную роль играет высокая паразитарная нагрузка. Устойчивость популяции к этому фактору можно оценить по аллельному разнообразию определенных генов, например, главного комплекса гистосовместимости (МHC), которые играют ключевую роль в иммунной защите организма<italic>. </italic>Нами было проанализировано аллельное разнообразие экзона 2 гена DRB в популяциях полевой мыши в четырех парках г. Москвы. Методом секвенирования ампликонов указанного фрагмента на платформе Illumina NovaSeq 6000 обнаружено 27 аллелей, девять из которых являются общими с известными для рыжей полевки. Наибольшее число аллелей, в том числе уникальных, было отмечено на наименее урбанизированной из исследованных территорий с многовидовым сообществом мелких млекопитающих (Битцевский лесопарк). Здесь также наблюдалось наибольшее разнообразие индивидуальных генотипов (индекс Симпсона) при относительно меньшем числе аллелей в генотипе особи. В трех других парках, расположенных в зонах с более высокой степенью урбанизации, число представленных в популяции аллелей и разнообразие индивидуальных генотипов было меньшим, но число аллелей, представленных в генотипе одной особи, большим. На наиболее урбанизированной территории при отсутствии в сообществе других видов мелких млекопитающих (Нескучный сад) было отмечено отсутствие нейтральной изменчивости – каждый из присутствовавших в популяции аллелей кодировал уникальную аминокислотную последовательность с присущим ей вариантом антигенсвязывающего участка. Предполагается, что эти различия отражают разные направления адаптации в зависимости от степени антропогенной нагрузки. Оценка сходства популяций по наличию общих аллелей показала большее сходство в парах с правого (Нескучный сад и Битцевский лесопарк) и с левого (Терлецкий парк и Главный ботанический сад) берега р. Москвы, что может отражать историческую связь этих территорий.</p></trans-abstract><kwd-group xml:lang="en"><kwd>MHC class II</kwd><kwd>genetic diversity</kwd><kwd>phylogroups</kwd><kwd>pathogenic load</kwd><kwd>population differentiation</kwd><kwd>megalopolis</kwd></kwd-group><kwd-group xml:lang="ru"><kwd>MHC класс II</kwd><kwd>генетическое разнообразие</kwd><kwd>филогруппы</kwd><kwd>патогенная нагрузка</kwd><kwd>популяционная дифференциация</kwd><kwd>мегаполис</kwd></kwd-group><funding-group><award-group><funding-source><institution-wrap><institution xml:lang="ru">Российский научный фонд</institution></institution-wrap><institution-wrap><institution xml:lang="en">Russian Science Foundation</institution></institution-wrap></funding-source><award-id>24-24-20023</award-id></award-group></funding-group></article-meta></front><body></body><back><ref-list><ref id="B1"><label>1.</label><mixed-citation>Андреевских А.В. Эколого-физиологические и этологические адаптации полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в городской среде. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Томский государственный университет, 2012. Томск. 24 с.</mixed-citation></ref><ref id="B2"><label>2.</label><mixed-citation>Баруш В. Синантропизация и синурбанизация позвоночных животных как процесс формирования связей между популяциями животных и человеком // Studia Geographica (Brno), 1980. V. 71. № 1. С. 1–25.</mixed-citation></ref><ref id="B3"><label>3.</label><mixed-citation>Гливич И. Исследования процесса синурбанизации животных на примере городских популяций // Studia Geographica (Brno), 1980. V. 71. № 1. С. 95–104.</mixed-citation></ref><ref id="B4"><label>4.</label><mixed-citation>Исаков Ю. Изменение условий жизни животных в Москве в связи с ростом и благоустройством города // Животное население Москвы и Подмосковья, 1967 С. 74–79.</mixed-citation></ref><ref id="B5"><label>5.</label><mixed-citation>Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. 246 с.</mixed-citation></ref><ref id="B6"><label>6.</label><mixed-citation>Карманова Т., Горелышева Д. Гельминтофауна мышевидных грызунов на территории г. Москвы // Поволжский экологический журнал, 2022. № 2. С. 135–149. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2022-2-135-149</mixed-citation></ref><ref id="B7"><label>7.</label><mixed-citation>Карманова Т.Н., Феоктистова Н.Ю., Фетисова Е.-Е.А., Мосалов А.А., Суров А.В. Экология города: ретроспективы и перспективы изучения // Журнал общей биологии, 2021. Т. 82. № 3. С. 163–174. https://doi.org/10.31857/S0044459621030039</mixed-citation></ref><ref id="B8"><label>8.</label><mixed-citation>Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 270 с.</mixed-citation></ref><ref id="B9"><label>9.</label><mixed-citation>Ключник Н., Старостина А. О несинантропных видах грызунов Ленинграда // Зоологический журнал., 1963. Т. 42. № 10. С. 1554–1560.</mixed-citation></ref><ref id="B10"><label>10.</label><mixed-citation>Кузнецов Б.А. Предварительный обзор стационарного распространения позвоночных в Погонно-Лосиноостровском лесничестве // Тр. по лесн. опытн. делу, 1928. Т. 4. № 68. С. 15–36.</mixed-citation></ref><ref id="B11"><label>11.</label><mixed-citation>Огнев С.И. Fauna Mosquensis. Опыт описания фауны Московской губернии.т. 1. Млекопитающие ч. 1. Chiroptera, Insectivora, Rodentia. М: Изд. Комиссии по исслед. фауны Моск. Губерн, 1913. 310 с.</mixed-citation></ref><ref id="B12"><label>12.</label><mixed-citation>Паровщиков В.Я. Очерк фауны Тимирязевской c/х академии // Всерос. об-во охраны природы. Т. 8. Ч. 2. 1941. С. 304–310.</mixed-citation></ref><ref id="B13"><label>13.</label><mixed-citation>Петров В., Леонтьева М., Соловьев Ю., Лисин С., Прокопьева Н. К изучению фауны и экологии грызунов большого города // Грызуны: Материалы 5-го Всесоюзного совещания, 1980. С. 434–435.</mixed-citation></ref><ref id="B14"><label>14.</label><mixed-citation>Суров А.В., Карманова Т.Н., Кацман Е.А., Зайцева Е.А., Феоктистова Н.Ю. От агрофила к синурбисту: как обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus) осваивает городскую среду // Зоологический журнал, 2023. Т. 102. № 4. С. 453–465. doi: 10.31857/S0044513423040153</mixed-citation></ref><ref id="B15"><label>15.</label><mixed-citation>Терехова В.А. Биодиагностика и оценка воздействий на окружающую среду: учебное пособие. М.: ГЕОС, 2023. 102 с. doi: 10.55959/MSU0137-0944-17-2023-78-2-35-45</mixed-citation></ref><ref id="B16"><label>16.</label><mixed-citation>Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. Биотопическое распределение и особенности размножения фоновых видов грызунов на северо-востоке Московской области // Зоологический журнал, 2003. Т. 82. № 11. С. 1357–1367.</mixed-citation></ref><ref id="B17"><label>17.</label><mixed-citation>Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Бодяк Н.Д., Суров А.В., Распределение мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий г. Москвы // Успехи современной биологии, 1997. Т. 117. № 2. С. 218–239.</mixed-citation></ref><ref id="B18"><label>18.</label><mixed-citation>Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В., Богомолов П.Л., Котенкова Е.В., Экологические аспекты формирования фауны мелких млекопитающих урбанистических территорий Средней полосы России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 373 с.</mixed-citation></ref><ref id="B19"><label>19.</label><mixed-citation>Транквилевский Д.В., Царенко В.А., Жуков В.И. Современное состояние эпизоотологического мониторинга за природными очагами инфекций в Российской Федерации // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 2016. № 2. C. 19–24.</mixed-citation></ref><ref id="B20"><label>20.</label><mixed-citation>Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., Карманова Т.Н., Гуреева А.В., Суров А.В. Разнообразие аллелей главного комплекса гистосовместимости у обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) в городской и сельской популяциях // Известия РАН, сер. биологическая, 2022. № 5. С. 470–481. https://doi.org/10.31857/S1026347022050079</mixed-citation></ref><ref id="B21"><label>21.</label><mixed-citation>Хляп Л.А., Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Варшавский А.А. Оценка разнообразия грызунов населенных пунктов. Животные в городе. Мат-лы науч.-практ. конф. М.: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 26–29</mixed-citation></ref><ref id="B22"><label>22.</label><mixed-citation>Черноусова Н.Ф. Гельминтоценозы грызунов в трансформированных урбанизацией лесных экосистемах // Фундаментальные исследования, 2013. № 10. С. 1770–1777.</mixed-citation></ref><ref id="B23"><label>23.</label><mixed-citation>Acevedo-Whitehouse K., Cunningham A.A. Is MHC enough for understanding wildlife immunogenetics? // Trends in Ecology and Evolution, 2006. V. 21. № 8. P. 433–438. https://doi:10.1016/j.tree.2006.05.010</mixed-citation></ref><ref id="B24"><label>24.</label><mixed-citation>Adamczewska-Andrzejewska K., Mackin-Rogalska R., Nabaglo L. The effect of urbanization on density and population structure of Apodemus agrarius (Pallas, 1771) // Polish ecological studies, 1988. V. 14. № 1–2. P. 197–211.</mixed-citation></ref><ref id="B25"><label>25.</label><mixed-citation>Bandelt H.-J., Forster P., Röhl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Molecular biology and evolution, 1999. V. 16. № 1. P. 37–48. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026036</mixed-citation></ref><ref id="B26"><label>26.</label><mixed-citation>Bernatchez L., Landry C. MHC studies in nonmodel vertebrates: what have we learned about natural selection in 15 years? // Journal of Evolutionary Biology, 2003. V. 16. № 3. P. 363–377. https://doi.org/10.1046/j.1420-9101.2003.00531.x</mixed-citation></ref><ref id="B27"><label>27.</label><mixed-citation>Biedrzycka A., Kloch A., Buczek M., Radwan J. Major histocompatibility complex DRB genes and blood parasite loads in fragmented populations of the spotted suslik Spermophilus suslicus // Mammalian Biology, 2011. V. 76. № 6. P. 672–677. https://doi.org/10.1016/j.mambio.2011.05.002</mixed-citation></ref><ref id="B28"><label>28.</label><mixed-citation>Brown, J.H., Jardetzky, T.S., Gorga, J.C., Stern, L.J., Ur ban, R.G., Strominger, J.L., Wiley, D.C., Three-dimensional structure of the human class II histocompatibility antigen HLA-DR1, Nature. 1993. vol. 364, № 6432, P. 33–39. https://doi.org/10.1038/364033a0</mixed-citation></ref><ref id="B29"><label>29.</label><mixed-citation>Bushnell B., Rood J., Singer E. BBMerge–accurate paired shotgun read merging via overlap // PloS one , 2017. V. 12. № 10. e0185056. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185056</mixed-citation></ref><ref id="B30"><label>30.</label><mixed-citation>Chao A., Ma K., Hsieh T., Chiu C.-H., User’s guide for online program SpadeR (Species-richness prediction and diversity estimation in R) / National Tsing Hua University, Hsinchu, Taiwan, 2016. 88 p.</mixed-citation></ref><ref id="B31"><label>31.</label><mixed-citation>Dearborn D.C., Warren S., Hailer F. Meta‐analysis of major histocompatibility complex (MHC) class IIA reveals polymorphism and positive selection in many vertebrate species // Molecular ecology,2022. V. 31. № 24. P. 6390–6406. https://doi.org/10.1111/mec.16726</mixed-citation></ref><ref id="B32"><label>32.</label><mixed-citation>Doherty P.C., Zinkernagel R.M. Enhanced immunological surveillance in mice heterozygous at the H-2 gene complex // Nature,1975. V. 256. № 5512. P. 50–52. https://doi.org/10.1038/256050a0</mixed-citation></ref><ref id="B33"><label>33.</label><mixed-citation>Edgar, R.C. Search and clustering orders of magnitude faster than BLAST. Bioinformatics, 2010. T. 26. № 19. P. 2460-2461. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btq461</mixed-citation></ref><ref id="B34"><label>34.</label><mixed-citation>Edgar, R.C. UNOISE2: improved error-correction for Illumina 16S and ITS amplicon sequencing. BioRxiv, 2016. P. 081257. https://doi.org/10.1101/081257</mixed-citation></ref><ref id="B35"><label>35.</label><mixed-citation>Figueroa F., Gúnther E., Klein J. MHC polymorphism pre-dating speciation // Nature, 1988. V. 335. № 6187. P. 265–267. https://doi.org/10.1038/335265a0</mixed-citation></ref><ref id="B36"><label>36.</label><mixed-citation>Gigliotti A.K., Bowen W.D., Hammill M.O., Puryear W.B., Runstadler J., Wenzel F.W., Cammen K.M., Sequence diversity and differences at the highly duplicated MHC-I gene reflect viral susceptibility in sympatric pinniped species // Journal of Heredity, 2022 V. 113. № 5. P. 525–537. https://doi.org/10.1093/jhered/esac030</mixed-citation></ref><ref id="B37"><label>37.</label><mixed-citation>Gliwicz J. Ecological aspect of synurbanization of the striped field mouse, Apodemus agrarius // Wiadomosci Ekologiczne, 1980.. V. 26. P. 117–124.</mixed-citation></ref><ref id="B38"><label>38.</label><mixed-citation>Gortat T., Rutkowski R., Gryczynska-Siemiatkowska A., Kozakiewicz A., Kozakiewicz M. Genetic structure in urban and rural populations of Apodemus agrarius in Poland // Mammalian Biology, 2013. V. 78. № 3. P. 171–177. https://doi.org/10.1016/j.mambio.2012.07.155</mixed-citation></ref><ref id="B39"><label>39.</label><mixed-citation>Harris S.E., Munshi-South J., Obergfell C., O’Neill R. Signatures of Rapid Evolution in Urban and Rural Transcriptomes of White-Footed Mice (Peromyscus leucopus) in the New York Metropolitan Area // Plos One, 2013. V. 8. № 8. 10.1371/journal.pone.0074938. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074938</mixed-citation></ref><ref id="B40"><label>40.</label><mixed-citation>Harris S.E., Munshi‐South J. Signatures of positive selection and local adaptation to urbanization in white‐footed mice (Peromyscus leucopus) // Molecular Ecology, 2017. V. 26. № 22. P. 6336–6350. https://doi.org/10.1111/mec.14369</mixed-citation></ref><ref id="B41"><label>41.</label><mixed-citation>Janeway C.A. How the immune system works to protect the host from infection: a personal view // Proceedings of the National Academy of Sciences , 2001. V. 98. № 13. P. 7461–7468. https://doi.org/10.1073/pnas.13120299</mixed-citation></ref><ref id="B42"><label>42.</label><mixed-citation>Johnson M.T.J., Munshi-South J. Evolution of life in urban environments // Science , 2017. V. 358. № 6363. https://doi.org/10.1126/science.aam8327</mixed-citation></ref><ref id="B43"><label>43.</label><mixed-citation>Jones D.T., Taylor W.R., Thornton J.M. The rapid generation of mutation data matrices from protein sequences. Computer Applications in the Biosciences, 1992. V. 8. № 3. P. 275–282. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/8.3.275</mixed-citation></ref><ref id="B44"><label>44.</label><mixed-citation>Khlyap L., Glass G., Kosoy M., Rodents in urban ecosystems of Russia and the USA //Rodents: Habitat, Pathology and Environmental Impact S.D. / Ed. Triunveri A., Scalise D . Nova Science Pub Inc. 2012. P. 1–22.</mixed-citation></ref><ref id="B45"><label>45.</label><mixed-citation>Klawitter J. Zur Verbreitung der Fledermamause in Berlin (West) von 1945-1976 // Myotis, 1976. № 14. S. 3–14.</mixed-citation></ref><ref id="B46"><label>46.</label><mixed-citation>Klein J. Origin of major histocompatibility complex polymorphism: the trans-species hypothesis // Human immunology,1987. V. 19. № 3. P. 155–162.</mixed-citation></ref><ref id="B47"><label>47.</label><mixed-citation>Klein J., Sato A., Nikolaidis N.MHC, TSP, and the origin of species: from immunogenetics to evolutionary genetics // Annu. Rev. Genet., 2007. V. 41. № 1. P. 281–304. https://doi.org/10.1146/annurev.genet.41.110306.130137</mixed-citation></ref><ref id="B48"><label>48.</label><mixed-citation>Klenke R. Okofaunistische Unterschiedlicher Habitatinsein in Leipzig // Wiss. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math.-naturwiss., 1986. R. Bd. 34. № 6. S. 607–618. https://doi.org/10.1089/vbz.2014.1629</mixed-citation></ref><ref id="B49"><label>49.</label><mixed-citation>Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms // Molecular biology and evolution, 2018. V. 35. № 6. P. 1547. doi:10.1093/molbev/msy096</mixed-citation></ref><ref id="B50"><label>50.</label><mixed-citation>Lahr E.C., Dunn R.R., Frank S.D. Getting ahead of the curve: cities as surrogates for global change // Proc. R. Soc. B-Biol. Sci., 2018. V. 285. №. 1882. P. 20180643. https://doi.org/10.1098/rspb.2018.0643</mixed-citation></ref><ref id="B51"><label>51.</label><mixed-citation>Lighten J., Papadopulos A.S., Mohammed R.S., Ward B.J., G. Paterson I., Baillie L., Bradbury I.R., Hendry A.P., Bentzen P., Oosterhaut C., Evolutionary genetics of immunological supertypes reveals two faces of the Red Queen // Nature communications, 2017. V. 8. № 1. P. 1294. https://doi.org/10.1038/s41467-017-01183-2</mixed-citation></ref><ref id="B52"><label>52.</label><mixed-citation>Luniak M. Synurbization – adaptation of animal wildlife to urban development. 4th International Urban Wildlife Symposium Tucson, Univ. of Arizona, 2004. P. 50–55.</mixed-citation></ref><ref id="B53"><label>53.</label><mixed-citation>Matzaraki, V., Kumar, V., Wijmenga, C., Zhernakova, A. The MHC locus and genetic susceptibility to autoimmune and infectious diseases. Genome biology, 2017. T. 18. P. 1–21. https://doi.org/10.1186/s13059-017-1207-1McDonnell M.J., MacGregor-Fors I. The ecological future of cities // Science, 2016. V. 352. № 6288. P. 936–938. https://doi.org/:10.1126/science.aaf3630</mixed-citation></ref><ref id="B54"><label>54.</label><mixed-citation>Migalska M., Przesmycka K., Alsarraf M., Bajer A., Behnke‐Borowczyk J., Grzybek M., Behnke J.M., Radwan J. Long term patterns of association between MHC and helminth burdens in the bank vole support Red Queen dynamics // Molecular Ecology, 2022. V. 31. № 12. P. 3400–3415. https://doi.org/10.1111/mec.16486</mixed-citation></ref><ref id="B55"><label>55.</label><mixed-citation>Nei M, Gojobori T. Simple methods for estimating the numbers of synonymous and nonsynonymous nucleotide substitutions // Molecular Biology and Evolution, 1986. V. 3 № 8. P. 418–426. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a040410</mixed-citation></ref><ref id="B56"><label>56.</label><mixed-citation>Pelikan J., Homolka M., Zeida J. Мелкие млекопитающие городской агломерации на примере города Брно // Studia geographica, 1980. V. 71. № 1. P. 95–105.</mixed-citation></ref><ref id="B57"><label>57.</label><mixed-citation>Petrosyan V., Dinets V., Osipov F., Dergunova N., Khlyap L. Range Dynamics of Striped Field Mouse (Apodemus agrarius) in Northern Eurasia under Global Climate Change Based on Ensemble Species Distribution Models // Biology, 2023. V. 12. № 7. http://10.3390/biology12071034.</mixed-citation></ref><ref id="B58"><label>58.</label><mixed-citation>Radwan J., Biedrzycka A., Babik W. Does reduced MHC diversity decrease viability of vertebrate populations? // Biological conservation, 2010. V. 143. № 3. P. 537–544. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.07.026</mixed-citation></ref><ref id="B59"><label>59.</label><mixed-citation>Richman A.D., Herrera L.G., Nash D., Schierup M.H. Relative roles of mutation and recombination in generating allelic polymorphism at an MHC class II locus in Peromyscus maniculatus // Genetics Research, 2003. V. 82. № 2. P. 89–99. https://doi.org/10.1017/S0016672303006347</mixed-citation></ref><ref id="B60"><label>60.</label><mixed-citation>Schilthuizen M. Darwin comes to town. How the Urban Jungle Drives Evolution, 2018. London: Quercus Edition Ltd. 344 p.</mixed-citation></ref><ref id="B61"><label>61.</label><mixed-citation>Shiina T., Yamada Y., Aarnink A., Suzuki S., Masuya A., Ito S., Ido D., Yamanaka H., Iwatani C., Tsuchiya H., Ishigaki H., Itoh Y., Ogasawara K., Kulski J.K., Blancher A., 2015. Discovery of novel MHC-class I alleles and haplotypes in Filipino cynomolgus macaques (Macaca fascicularis) by pyrosequencing and Sanger sequencing // Immunogenetics. V. 67. № 10. P. 563–578. https://doi.org/10.1007/s00251-015-0867-9</mixed-citation></ref><ref id="B62"><label>62.</label><mixed-citation>Smulders M.J.M., Snoek L.B., Booy G., Vosman B. Complete loss of MHC genetic diversity in the Common Hamster (Cricetus cricetus) population in The Netherlands. Consequences for conservation strategies // Conserv Genet., 2003. № 4. P. 441–451. https://doi.org/10.1023/A:1024767114707</mixed-citation></ref><ref id="B63"><label>63.</label><mixed-citation>Sommer S. The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation // Frontiers in zoology, 2005. V. 2. № 1. P. 1–18. https://doi.org/10.1186/1742-9994-2-16</mixed-citation></ref><ref id="B64"><label>64.</label><mixed-citation>Sutherland W.J., Freckleton R.P., Godfray H.C.J., Beissinger S.R., Benton T., Cameron D.D., Carmel Y., Coomes D.A., Coulson T. ,Emmerson M. C. , Hails R.S., Hays G.C., Hodgson D.J. , Hutchings M.J., Johnson D., Jones J.P. G., Keeling M.J., Kokko H., Kunin W.E., Lambin X. , Lewis O.T., Malhi Y., Mieszkowska N., Milner-Gulland E. J., Norris K., Phillimore A.B., Purves D.W., Reid J.M. , Reuman D.C.,Thompson K., Travis J.M. J., Turnbull L.A., Wardle D.A., Wiegand T. Identification of 100 fundamental ecological questions // Journal of Ecology, 2013. V. 101. № 1. P. 58–67. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12025</mixed-citation></ref><ref id="B65"><label>65.</label><mixed-citation>United Nations World Urbanization Prospects: The 2018 Revision, 2018.</mixed-citation></ref><ref id="B66"><label>66.</label><mixed-citation>Villesen P. FaBox: an online toolbox for fasta sequences // Mol Ecol Notes, 2007. V. 7. № 6. P. 965–968. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2007.01821.x</mixed-citation></ref><ref id="B67"><label>67.</label><mixed-citation>Winternitz J.C., Wares J.P. Duplication and population dynamics shape historic patterns of selection and genetic variation at the major histocompatibility complex in rodents // Ecology and Evolution, 2013. V. 3. № 6. P. 1552–1568. https://doi.org/10.1002/ece3.567</mixed-citation></ref><ref id="B68"><label>68.</label><mixed-citation>Zhou J., Zhang X., Shen L. Urbanization bubble: Four quadrants measurement model // Cities , 2015. V. 46. P. 8–15. https://doi.org/10.1016/j.cities.2015.04.007</mixed-citation></ref></ref-list></back></article>
